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Application de la pensée complexe aux rencontres plantes-insectes

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L’application de la pensée complexe aux rencontres plantes-insectes fait ressortir leur caractère aléatoire et imprédictible quant à leurs effets et à leur déroulement. Comme dans tout système complexe où interviennent un grand nombre facteurs souvent contradictoires, la régulation des antagonismes s’effectue par le jeu de leurs inter-rétroactions. Conformément à la pensée complexe, ordre et désordre se coproduisent simultanément[1]. Les rencontres avec les plantes sont nées des besoins de nutrition des insectes. Elles ont pu évoluer en une collaboration où chaque partenaire trouvait un avantage. Cette évolution a été source de diversification. Les insectes se sont diversifiés aussi pour répondre à la diversité des plantes. Les rencontres ont elles-mêmes été source de diversité de par leurs évolutions. Que ce soit pour s’opposer ou pour évoluer en relations mutualistes, il y a eu émergences de nouvelles espèces. La complexité, les incertitudes nées de la multiplicité des facteurs en jeu d’une part, et les inter-rétroactions entre facteurs d’autre part, rendent vaine toute recherche d’un effet direct à une cause déterminée.

Ordre et désordre[modifier]

En pensée complexe l’ordre et le désordre sont inséparables. Ordre et désordre sont à la fois complémentaires et antagonistes. L’ordre est construit à partir du désordre. Il crée lui-même du désordre[2]. Le système vivant est un processus de désorganisation permanente suivie de réorganisation[3]. Que les insectes mangent les plantes est un facteur de destruction. C’est également un facteur de conservation. En consommant les plantes ils produisent du gaz carbonique. À partir du gaz carbonique les plantes fournissent l’oxygène nécessaire aux insectes. Il n’y a pas destruction mais boucle rétroactive. Les insectes qui se nourrissent de plantes ont à leur égard une relation antagoniste. Mais en passant de fleur en fleur ils assurent leur pollinisation ce qui est bénéfique aux plantes. À ce titre leurs relations sont complémentaires[4].

Éco-auto-organisation[modifier]

La régulation entre ordre et désordre est assurée par l’organisation. L’organisation évite que les antagonismes ne soient désintégrants. Cette régulation n’est pas l’application d’un principe qui existerait dans la Nature. Ce sont les interactions, qui, par la sélection naturelle au cours des temps géologiques, l’assurent et prennent la forme d’organisation[5]. L’organisation est spontanée, non planifiée[6]. D’où la notion d’auto-organisation définie par Henri Atlan comme étant un processus où les systèmes parviennent à un état stable sans intervention de facteurs extérieurs et sans finalité[7]. Lorsque les insectes mangent les plantes et sont eux-mêmes mangés par leurs propres prédateurs ils font partie de la boucle récursive qui assure le maintien de la vie sur Terre. Si les insectes qui se nourrissent des plantes n’avaient pas de prédateurs pour limiter leur expansion, les végétaux disparaitraient de la Terre et, à leur suite, les animaux[8]. Les cadavres des insectes sont ensuite décomposés par des bactéries nécrophages et les éléments libérés servent de nourriture aux plantes, d’où le terme de boucle récursive. La boucle nutritionnelle fait partie de la Pluriboucle qui comprend l’ensemble des boucles interconnectées de la sphère. Elle inclut les cycles de l’eau, de l’oxygène, de l’hydrogène, du carbone, du magnésium, etc. La Terre entière est un vaste écosystème autorégulé et organisé[9].

Causalités[modifier]

Complexité des causalités[modifier]

Les causes d’un phénomène doivent être recherchées dans leur complexité et leur pluralité. Les déterminismes, les aléas, les interactions entre les causes elles-mêmes doivent être pris en considération ainsi que les rétroactions entre causes et effets. Comprendre un phénomène nécessite de le saisir dans sa complexité. Le cas exceptionnel, qui est négligé lorsque l’on cherche des lois générales, est au contraire analysé en pensée complexe[10]. Les spécificités individuelles et l’environnement sont des facteurs à prendre en compte dans la recherche de causalité[11],[12].

Les conséquences de la rencontre d’une plante et d’un insecte ne correspondent pas à un schéma stéréotypé entre les deux espèces. Elles varient selon l’environnement et l’expérience individuelle des partenaires. Le choix d’une plante par un insecte pour la nutrition ou pour la ponte obéit à des critères qui peuvent être contradictoires. Une femelle privilégie habituellement comme lieu de ponte une plante favorable à ses descendants. Celle-ci doit être pour les larves, souvent incapables de se déplacer, une source de nourriture et un habitat protecteur. Ce choix est entériné par la sélection naturelle. La sélection naturelle favorise les individus qui choisissent un habitat où ils pourront avoir le plus grand nombre de descendants. Cependant dans certaines espèces les femelles pondent sur des plantes qu’elles ont choisies pour la nourriture et qui ne sont pas optimales pour les descendants. Ces plantes favorisent leur longévité par leur qualité nutritionnelle ou par leur proximité et l’effort moindre pour y accéder. Du fait de l’allongement de la longévité ces femelles pondent davantage d’œufs. La quantité de descendants supplémentaires compense la réduction de la survie des larves. D’autres facteurs peuvent intervenir dans le choix favorisant la femelle plutôt que ses descendants, tels que sa sénescence, l’appauvrissement de ses réserves métaboliques ou la raréfaction des plantes de haute qualité. Le choix d’une plante par un insecte n’obéit jamais à un schéma stéréotypé s’appliquant d’une espèce à l’autre. Au sein même d’une espèce ou d’un individu les stratégies varient dans le temps et en fonction de la distance par rapport à la plante[13].

Causes et effets[modifier]

La relation entre une cause et un effet n’a rien d’automatique. Les mêmes causes peuvent produire des effets différents[14]. Dans la majorité des cas les plantes, fourmis et cochenilles sont dans une relation positive de mutualisme tripartite. Les fourmis protègent les plantes contre leurs prédateurs, les cochenilles fournissent aux fourmis leur miellat, aliment qu’elles apprécient. Elles-mêmes se nourrissent de la sève de la plante[15]. Ce type d’association peut aussi s’avérer nocif pour la plante. Certaines fourmis ont une telle passion pour le miellat qu’elles multiplient les colonies de pucerons et de cochenilles. La plante est alors fortement affaiblie. Ces fourmis sont généralement envahissantes. Elles éradiquent les fourmis locales et sont considérées comme de véritables pestes[16].

L’agression d’une plante par un insecte qui s’en nourrit peut avoir des effets très différents. Si la plante se défend et secrète une toxine contre l’insecte une véritable course aux armements s’engage. L’insecte produit, en réponse, une antitoxine. Les productions de composés chimiques de lutte peuvent se poursuivre. Ce mécanisme stimule la diversification des plantes et des insectes par le développement de nouveautés évolutives[17].

Une cause apparemment nocive peut avoir des effets bénéfiques. Lorsque l’insecte prélève des nutriments sur la plante il transporte le pollen d’une fleur à l’autre et favorise ainsi la pollinisation de l’espèce et son développement. Il en résulte un avantage qui fait plus que compenser la nocivité du dégât[18]. Enfin l’insecte et la plante peuvent trouver des avantages réciproques dans leur relation et les pérenniser en mutualisme ou en symbiose. C’est le cas des fourmis qui protègent la plante contre ses prédateurs mais à qui la plante fournit un site de nidification protégé[19].

Environnement[modifier]

En pensée complexe l’étude d’un phénomène ne peut être séparée de celle de son contexte[20]. La biocénose, c’est-à-dire l’ensemble du monde vivant, est définie comme un groupement d’être vivants dont la composition reflète certaines conditions du milieu[21]. Les phénomènes vivants et non-vivants résultent des inter-rétroactions entre êtres vivants et environnement[22]. L’environnement est modifié par les êtres vivants. L’oxygène que les plantes produisent et qui sert à la respiration des insectes modifie la composition de l’atmosphère. Il en est de même pour le gaz carbonique résultant de la respiration des insectes et nécessaire à la plante pour lui fournir du carbone[23].

Effets de l’environnement[modifier]

Contrairement aux animaux les plantes ne peuvent se déplacer lorsque l’environnement se modifie. Les changements de leur environnement peuvent porter sur le manque ou l’excès d’eau, les fortes ou faibles luminosités, la pollution de l’air, les températures extrêmes, le vent, etc. Pour répondre à ces modifications les plantes modulent ou ajustent en permanence leurs systèmes métaboliques. Ces modifications portent également sur les composés volatils qui assurent leur communication avec les insectes. Les arômes végétaux émis peuvent varier en fonction de l’heure de la journée, de la saison, de la disponibilité en eau et de l’ensoleillement. Les insectes aussi s’adaptent à l’environnement. Des insectes différents soumis aux mêmes contraintes environnementales acquièrent la même morphologie. Ainsi la mante religieuse et la mantispe commune se retrouvent (presque) identiques morphologiquement bien qu’elles n’appartiennent pas au même ordre et soient de lignées différentes sans ancêtre commun[24].

Les fourmis vivant dans les déserts ont de très longues pattes. Ces pattes rehaussent leur corps et l’éloignent du sable brûlant. Elles leur permettent de se déplacer à très vive allure. Elles atteignent la vitesse de 10 km/h. et peuvent ainsi parcourir de grandes distances à la recherche d’une nourriture peu dense dans cet environnement[25].

Les interactions plantes-insectes sont modifiées par les changements climatiques. L’augmentation de la teneur en gaz carbonique favorise la photosynthèse et accroît la production de composés organiques tels que le sucre ou la cellulose. Cette modification du milieu a des conséquences sur les insectes via les plantes. La longévité des insectes ainsi que leur fécondité sont augmentées par l’abondance de sucre. Concernant les plantes les unes seront plus attractives aux agents pathogènes, les autres, au contraire exprimeraient une plus forte résistance aux virus[26].

Afin de s’adapter et survivre à des modifications de leur environnement de nombreux organismes s’assemblent en associations symbiotiques. Ces associations contribuent à équilibrer les écosystèmes[27]. Les mutualismes ont stabilisé les écosystèmes lors des profondes transformations qui ont eu lieu au cours de l’ère secondaire[28].

Effets sur l’environnement[modifier]

Les espèces vivantes ne font pas que s’adapter aux changements de l’environnement. Elles le modifient également[29]. Le fonctionnement du milieu et sa fertilité sont modifiés par les interactions de la chaîne alimentaire[30].

De même que les autres animaux les insectes participent avec les plantes au remodelage de la Terre. Les gaz de l’atmosphère ne correspondent pas aux lois normales de l’équilibre chimique[31]. Ainsi la teneur actuelle en oxygène est de 21 % alors qu’il y a trois milliards d’années elle était d’environ 2 %[32]. Cette teneur de 21 % est différente de l’équilibre normal d’un milieu gazeux. Elle ne peut s’expliquer que par l’action des êtres vivants[33]. Elle résulte du grand cycle biologique oxygène/gaz carbonique où les plantes dégagent de l’oxygène lors de la photosynthèse et les animaux, insectes inclus, du gaz carbonique lors de la respiration[23].

Environnement et agroécologie[modifier]

L’environnement a une grande importance dans les rencontres plantes-insectes. Il en est tenu compte en agrobiologie. La sélection de variétés à haut rendement s’est souvent accompagnée de l’abandon de leur résistance aux insectes nuisibles. Les dégâts économiques causés par ces derniers ont entraîné l’utilisation systématique de pesticides. Pour remplacer ces produits chimiques l’agroécologie se fonde sur la limitation des insectes nuisibles par leurs ennemis naturels. Afin de permettre l’implantation et le développement de ces derniers insectes il faut préserver ou restaurer leurs zones refuges. Cela passe par la présence, près des zones de culture, de zones boisées, de haies composites ou de plantes sauvages autour des parcelles ou en inter-plantation. Le maintien de la santé du sol est également un élément important pour la réussite des cultures agrobiologiques. La terre est rendue stérile par l’emploi d’engrais à fortes doses. Pour lutter contre l’attaque des racines par des insectes il faut maintenir la vie biologique dans la terre. Les sols riches en matières organiques et en organismes vivants assurent les régulations nécessaires[34].

Imprédictibilité[modifier]

La causalité complexe comporte un principe d’incertitude. Ni le passé, ni le futur ne peuvent être inférés directement du présent[35].

Les réponses comportementales des insectes sont variables, que ce soit à l’échelle des individus, de la population ou de l’espèce. Les recherches menées sur les interactions plantes-chenilles démontrent combien leurs relations sont en équilibre instable. Des chenilles intoxiquées par les toxines émises par une plante finissent par s’y habituer, montrer une préférence pour la plante et même devenir monophage[36].

Les évolutions ne sont pas prédictibles. Des associations symbiotiques se remanient au cours des temps. Un couple symbiotique plante-insecte n’est pas fidèle éternellement[37]. Les équilibres entre organismes sont en constante évolution, fragiles et complexes[38]. L’imprédictibilité provient du hasard et de la complexité[39]. Un composé volatil peut avoir des rôles très différents selon la plante émettrice. Il peut attirer des insectes protecteurs, déclencher l‘activité protectrice chez les fourmis, attirer à distance des abeilles pollinisatrices, réduire les visites florales chez l’abeille domestique, stopper la parade sexuelle chez des mâles de papillons[40].

Les ultimes conséquences d’un acte ne sont pas prédictibles. Les nombreuses interventions techno-chimiques dans l’agriculture ont suscité autant d’effets contraires que de résultats correspondant au but visé. Les pesticides ont massacré non seulement des insectes nuisibles à une culture donnée, mais aussi des insectes utiles nécessaires aux régulations biologiques et à la pollinisation. Des engrais chimiques, employés massivement et continuellement, déséquilibrent la teneur minérale des sols et en suppriment toute vie[41].

Émergences[modifier]

Il y a émergence lorsque des associations donnent lieu à des spécialisations dans une fonction, ce qui correspond à la création d’une entité nouvelle[42].

Les plantes et les insectes ont une longue histoire évolutive au cours de laquelle leurs relations se sont diversifiées et ont créé par émergence de nouvelles espèces[43]. La relation purement nutritionnelle a évolué vers un mutualisme lorsque les deux parties y trouvaient avantages. Les symbioses représentent des entités nouvelles qui émergent et amplifient les possibilités d’exploiter les ressources du milieu[44]. Certaines, notamment entre les figuiers et le micro-guêpes, durent depuis 60 à 100 millions d’années[45]. Les émergences résultent des interactions qui ont lieu lors des rencontres. Elles ne relèvent pas d’un programme préétabli[46]. Elles résultent des processus évolutifs. Elles sont génératrices de fonctions nouvelles et aussi de morphologies et de comportements nouveaux[47].

Les insectes se sont adaptés à la diversité des plantes. Leurs pièces buccales se sont ajustées aux plantes dont ils se nourrissent. Les insectes qui s’alimentent en graines ont des mandibules puissantes et tranchantes. Ceux qui se nourrissent d’aliments liquides sont dotés d’un long tube par lequel la sève est aspirée. La coévolution entre une plante et un insecte aboutit à une spécialisation morphologique très poussée. L’orchidée étoile de Madagascar a un éperon de 25 à 28 cm. Elle est pollinisée par le papillon Xanthopan morgani qui a une trompe de 25 cm. Ce partenariat s’est effectué en coévolution[48].

Les associations symbiotiques sont des émergences qui résultent des processus évolutifs. Les émergences proviennent également de la lutte entre l’insecte qui se nourrit de la plante et la plante qui se défend[49].

Diversité[modifier]

La diversité accroît la résistance d’un système, sa vitalité et sa complexité. Une chaîne alimentaire peut être cassée par la disparition d’un maillon, c’est-à-dire d’une espèce. Dès lors d’autres espèces peuvent aussi disparaître. La diversité dans la chaîne permet de remplacer le chaînon manquant[50]. La diversité s’obtient par différenciation ou par unification.

Différenciation[modifier]

Les rencontres plantes-insectes sont source de différenciation. Les adaptations des insectes aux plantes ont été comportementales, morphologiques, physiologiques. Des insectes se sont spécialisés sur des plantes. Lorsque la spécialisation concerne un site de ponte l’insecte a dû synchroniser sa date de ponte afin qu’elle corresponde à la variation saisonnière de la plante. Les insectes se sont équipés pour absorber des aliments liquides ou superficiels. Ils disposent alors d’une trompe molle terminée par une sorte d’éponge. Certains sont capables de liquéfier avec leur salive des parties solides pour pouvoir les pomper[51]. L’escalade incessante entre défenses de la plante et contre-mesures de l’insecte a été une source de différenciation. Les plantes ne pouvant se mouvoir ont une grande capacité de synthétiser des molécules de communication. Des composés chimiques toxiques et antitoxiques ont été élaborés[52].

Unification[modifier]

La diversité des plantes et des insectes émane également de leurs associations mutualistes ou symbiotiques. Celles-ci représentent des relations de cohabitation pourvues d’avantages pour chacun des partenaires. Elles ont permis la survie d’individus et d’espèces lors des profondes transformations des écosystèmes terrestres au cours des temps géologiques. Le trio mutualiste plantes, fourmis, cochenilles assure aux partenaires une grande stabilité nutritionnelle et protectrice. Ils bénéficient de conditions idéales de croissance et de reproduction[53],[54]. La spécialisation des insectes sur certaines plantes relève également d’un processus associatif. Elle procure un gain de temps aux insectes en leur évitant les temps de recherche. Comme leur durée de vie est généralement faible, ce gain leur fournit un avantage comparatif[55].

Résistance[modifier]

La diversité accroît la résistance aux agressions et aux perturbations. L’homogénéité porte la mort alors que la diversité augmente les chances de vie[56]. La diversité des insectes permet la résistance des plantes. Si les insectes qui se nourrissent de plantes n’avaient pas leurs propres prédateurs les végétaux disparaîtraient de la planète et par la suite eux-mêmes[8]. La résistance aux perturbations est obtenue également par la diversité des espèces. Cette diversité doit comporter des espèces concurrentes et qui ont la même fonction. Ainsi lorsqu’une espèce disparaît elle peut être remplacée. Dans la chaîne nutritive la disparition d’une espèce qui ne serait pas remplacée aboutirait à la casser[57].

Vitalité[modifier]

La vitalité des espèces est accrue par le mutualisme et les symbioses. Ceux-ci leur procurent un gain d’énergie en leur assurant nutriments et protection.

Interdisciplinarité[modifier]

L’étude d’un système complexe exige une approche interdisciplinaire. Les rencontres plantes-insectes font partie d’un système complexe et leur analyse nécessite le recours à de nombreuses disciplines. Des espèces différentes doivent communiquer. Ce qui relève de la morphologie dans la mesure où il faut des organes émetteurs et récepteurs, de la chimie pour identifier les composés porteurs des messages, de la physiologie et de la génétique pour comprendre les réponses aux stimuli, de l’écologie, de la physique et de la chimie pour prendre en considération l’incidence de l’environnement[29]. C’est en s’intéressant aux interactions dans le cadre de la biodiversité que s’est imposée l’approche pluridisciplinaire dans les sciences du vivant[58]. La recherche d’efficacité en agroécologie nécessite de faire appel aux interactions plantes-insectes. Différentes disciplines sont alors requises telles que l’écologie, la phytopathologie et la dynamique des populations[59].

Communication[modifier]

Les écosystèmes comportent d’innombrables réseaux de communication entre congénères[60]. Ainsi des plantes attaquées par un insecte émettent des composés volatils qui sont compris par leurs semblables. Celles-ci peuvent alors préparer leurs défenses en cas d’agression[61]. La communication ne fonctionne pas seulement dans le sens de la solidarité. Elle fonctionne également dans l’antagonisme. Deux systèmes qui ne devraient pas communiquer, celui de la proie et celui du prédateur, sont ceux qui communiquent le plus intensément. Les informations échangées permettent au prédateur de trouver sa proie et à celle-ci de se défendre[60]. Les échanges de signaux sont partie intégrante des processus régulateurs[62].

Agroécologie[modifier]

Les rencontres plantes-insectes sont très utilisées en agroécologie. Il s’agit de supprimer ou limiter l’utilisation de pesticides. Les ravageurs des plantes sont combattus, non par des pesticides, mais par des insectes qui sont leurs ennemis naturels. Cependant protéger une culture en introduisant un insecte qui ne faisait pas partie de la population locale peut avoir des conséquences négatives. Un charançon volontairement introduit en Europe a aussi consommé des plantes indigènes dont certaines étaient protégées car rares[63]. L’importation d’une plante étrangère peut entraîner avec elle l’introduction d’un nouvel insecte. Les frênes et les hêtres possèdent des prédateurs efficaces contre les ravageurs du poirier. Ils ont été plantés à cette fin près de vergers de poiriers. Mais ils possèdent aussi un autre insecte très virulent qui s’attaque aux poiriers et peut entraîner leur perte[64].

Complexité[modifier]

Un système complexe présente un grand nombre d’entités en interaction. Interactions locales et interactions globales se conjuguent dans leurs dynamiques. Dès lors la prise en compte séparée de chaque facteur ne permet pas d’aboutir à une explication[65]. Une même cause ne produit pas forcément le même effet. Bien que les plantes et les fourmis peuvent se rendre réciproquement des services leur simple rencontre n’implique pas des relations mutualistes. Leurs relations peuvent également être parasitaires[19]. Dans une chaîne alimentaire les interactions spécifiques, peuvent s’appréhender de manière relativement simple. Dans la réalité elles sont complexifiées par la présence d’insectes généralistes . Dans une prairie le foisonnement d’insectes volant dans un désordre indescriptible interdit toute simplicité pour l’analyse de la chaîne alimentaire[66].

La complexité ne tient pas seulement au nombre d’espèces en présence mais également à leur proportion relative. Leur équilibre dans un habitat dépend de leurs populations respectives. Tout évènement modifiant la population de l’un ou l’autre des organismes en interaction a des conséquences sur ces équilibres fragiles[38]. Du fait de la complexité régnant dans un milieu donné les interventions techno-chimiques suscitent autant d’effets contraires que de résultats correspondant au but visé. Les pesticides ont éliminé non seulement des insectes nuisibles à une culture donnée mais aussi des insectes utiles nécessaires aux régulations biologiques et à la pollinisation[67]. Pour les rencontres plantes-insectes comme pour tous les systèmes complexes les causalités interagissent et interfèrent les unes sur les autres. Il n’y a pas de facteur décisif ou d’élément déterminant[68].

Notes et références[modifier]

  1. ↑ Edgar Morin 1977, p. 52.
  2. ↑ Edgar Morin 1977, p. 78, 80.
  3. ↑ Colloque, p. 127
  4. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 557.
  5. ↑ Edgar Morin 1977, p. 79, 80, 120, 52.
  6. ↑ Edgar Morin 1980, p. 80, 29.
  7. ↑ Henri Atlan 2010, p. 25.
  8. ↑ 8,0 et 8,1 Nicolas Sauvion 2013, p. 448
  9. ↑ Edgar Morin 1980, p. 28, 29.
  10. ↑ Edgar Morin 1977, p. 269, 84, 85, 378.
  11. ↑ Edgar Morin 1980, p. 265.
  12. ↑ Edgar Morin 1986, p. 54.
  13. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 251, 340.
  14. ↑ Edgar Morin 1977, p. 269.
  15. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 313.
  16. ↑ Luc Passera et Alex Wild (préf. Stéphane Deligeorges), Formidables fourmis, Versailles, Éditions Qu, , 156 p. (ISBN 978-2-7592-2512-5, OCLC 962847862, notice BnF no FRBNF45168677, présentation en ligne), p. 133, 143
  17. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 183.
  18. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 558, 557.
  19. ↑ 19,0 et 19,1 Lydie Suty 2015, p. 35
  20. ↑ Edgar Morin 1977, p. 357.
  21. ↑ Lydie Suty 2010, p. 51, 52.
  22. ↑ Lydie Suty 2015, p. 7.
  23. ↑ 23,0 et 23,1 Edgar Morin 1980, p. 28
  24. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 368 à 369, 325, 326, 354, 107.
  25. ↑ Luc Passera, déjà cité, p. 114
  26. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 605.
  27. ↑ Lydie Suty 2015, p. 9, 17, 45.
  28. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 314.
  29. ↑ 29,0 et 29,1 Lydie Suty 2015, p. 6
  30. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 445.
  31. ↑ James Lovelock, La terre est un être vivant, éditions du Rocher, 1990, p. 90
  32. ↑ Lydie Suty 2014, p. 7.
  33. ↑ Lynn Margulis, L’univers bactériel, Seuil, 2002, p. 115, 116
  34. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 186, 187, 266, 455, 677, 772.
  35. ↑ Edgar Morin 1977, p. 271.
  36. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 360, 340.
  37. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 130.
  38. ↑ 38,0 et 38,1 Lydie Suty 2010, p. 11
  39. ↑ Henri Atlan 2010, p. 19.
  40. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 328, 329.
  41. ↑ Morin, 1980, p. 82, 83
  42. ↑ Edgar Morin 1977, p. 117.
  43. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 23.
  44. ↑ Lydie Suty 2015, p. 7, 45.
  45. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 368 à 369.
  46. ↑ Henri Atlan 2010, p. 20.
  47. ↑ Lydie Suty 2015, p. 7, 9.
  48. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 14, 108, 109, 368 à 369.
  49. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 558.
  50. ↑ Edgar Morin 1980, p. 40 à 43.
  51. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 247, 253, 110.
  52. ↑ Lydie Suty 2015, p. 23.
  53. ↑ Lydie Suty 2015, p. 6.
  54. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 314, 313.
  55. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 319.
  56. ↑ Edgar Morin 1980, p. 42.
  57. ↑ Robert Barbault, Jacques Weber, La vie, quelle entreprise !, Seuil, 2010, p. 55, 50
  58. ↑ Jean-Marie Legay, L’interdisciplinarité dans les sciences de la vie, éditions Quæ, 2006, p. 153, 11
  59. ↑ Lydie Suty 2010, p. 44, 49.
  60. ↑ 60,0 et 60,1 Edgar Morin 1980, p. 37.
  61. ↑ Lydie Suty 2015, p. 14.
  62. ↑ Edgar Morin 1977, p. 236, 120.
  63. ↑ Lydie Suty 2010, p. 46, 233.
  64. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 201.
  65. ↑ Colloque, p. 378
  66. ↑ Nicolas Sauvion 2013, p. 443, 17.
  67. ↑ Edgar Morin 1980, p. 82.
  68. ↑ Edgar Morin 1977, p. 270.

Bibliographie[modifier]

Articles connexes[modifier]

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