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Stochasticité et Gestion des populations

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La gestion de population relève de nos jours d’études théoriques et de terrain visant à se projeter, avec plus ou moins de succès, sur l’évolution temporelle des caractéristiques d’une population (taux de croissance, taux de mortalité, sexe-ratio, taux de dispersion…) ainsi que sur la dynamique qui en découle. Pour cela sont établis des modèles mathématiques prenant en compte différents paramètres influençant cette dynamique. On distingue alors deux types de modèles aujourd’hui utilisés dans les analyses de populations : les modèles déterministes et les modèles stochastiques.
Cette deuxième catégorie tente de prendre en compte la variabilité due au hasard et se voient alors pourvus d’une dimension stochastique. L’influence de cette stochasticité au sein de la gestion des populations est l'objet de nombreux articles, en particulier quant à son application directe à la gestion et la conservation des populations.
On distingue la stochasticité démographique de la stochasticité environnementale. Leur importance vis-à-vis de la population étudiée dépendra alors de la taille de cette dernière. Une fois le modèle stochastique réalisé, il peut être intégré dans un PVA (Procédé d'Analyse de Viabilité d'une population) afin de déterminer une stratégie de gestion. Il est cependant à retenir que la distinction entre modèle stochastique et modèle déterministe est finalement artificielle, l'usage de modèles déterministes se faisant essentiellement par commodité mathématique.

Stochasticité démographique[modifier]

Définition[modifier]

D'un point de vue écologique, la stochasticité démographique est la variance du taux de croissance lié à l'incertitude dans la survie, dans la reproduction et dans la dispersion de chaque individu. Ces incertitudes sont liées à l'imperfection des méthodes de mesure ou de prédiction, que l'on apparente alors au hasard[1].

Elle correspond donc à l’inévitable variabilité dans le taux de croissance d'une population, et cela même si les taux de survies et de reproduction de cette dernière ne change pas sur le temps considéré. Elle provient du fait que des individus ayant la même probabilité de survie et la même fécondité attendue peuvent survivre ou mourir, et peuvent avoir un nombre différent de descendants[2],[3].

Il est à noter que l’effet de cette dernière est plus important sur des populations comprenant un faible nombre d’individus ; elle est alors densité-dépendante négative.

La détermination stochastique du sexe et l'hétérogénéité démographique sont deux aspects de la stochasticité démographique.

La détermination stochastique du sexe[modifier]

Chez les espèces se reproduisant de manière sexuée, le sexe est souvent déterminé aléatoirement. On dit alors que le sexe-ratio varie de manière stochastique.

Les variations stochastiques du sexe-ratio peuvent alors entraîner une variation du taux de croissance de la population et donc du taux d'extinction.

Par exemple, dans une population avec un sexe-ratio biaisé en faveur des femelles, le succès reproducteur des femelles se verra diminué[2].

Hétérogénéité démographique[modifier]

Elle représente l'ensemble des différences entre les individus au niveau de leur taux de naissance et de mortalité (comme on aurait, par exemple, des différences au niveau de ces taux entre des individus de tailles différentes).

Ce paramètre peut augmenter ou diminuer les variations de la dynamique d'une population.

Un exemple de modélisation mathématique[modifier]

La modélisation de la stochasticité peut se faire de manière simple en utilisant un modèle déterministe comme « Squelette » dans lequel on insère un ou plusieurs paramètres aléatoires suivant chacune une loi de probabilité, choisis pour simuler le « bruit » dû au hasard dans la dynamique de la population.

L'un des modèles utilisés pour simuler de manière simple la stochasticité est le modèle de Ricker. Dans ce dernier, on insère une variable dans le taux de croissance '"`UNIQ--postMath-00000001-QINU`"' pour que ce dernier varie de manière à simuler un « bruit de fond » stochastique :


'"`UNIQ--postMath-00000002-QINU`"'


'"`UNIQ--postMath-00000003-QINU`"'


'"`UNIQ--postMath-00000004-QINU`"' correspond au nombre d'individus dans la population au temps '"`UNIQ--postMath-00000005-QINU`"'.
'"`UNIQ--postMath-00000006-QINU`"' est le nombre d'individus dans la population au temps '"`UNIQ--postMath-00000007-QINU`"'.
'"`UNIQ--postMath-00000008-QINU`"' correspond au taux d'accroissement de la population.
'"`UNIQ--postMath-00000009-QINU`"' est la capacité de charge du milieu (abondance mesuré en individu/m²)
Dans le taux d'accroissement est inséré '"`UNIQ--postMath-0000000A-QINU`"'. Il s'agit d'une variable aléatoire suivant une loi de Poisson.
'"`UNIQ--postMath-0000000B-QINU`"' représente la mortalité, et est aussi liée a la variable aléatoire.


La variable '"`UNIQ--postMath-0000000C-QINU`"' suit une loi de Poisson dont l’espérance et la variance seront déterminées par l'utilisateur. Par son paramètre '"`UNIQ--postMath-0000000D-QINU`"', la variable '"`UNIQ--postMath-0000000E-QINU`"' varie d'un individu à un autre, impliquant un nombre de descendants différents pour chaque individus, et créant ainsi une variation aléatoire entre individus. Cette variable influant aussi sur la mortalité, on a bien dans ce modèle une variation aléatoire des morts/naissances dans la population pour chaque individu[2],[3].

Stochasticité environnementale[modifier]

Définition[modifier]

Tout comme pour la stochasticité démographique, la définition de la stochasticité environnementale peut s'envisager selon différents angles.

D'un point de vue écologique, la stochasticité environnementale est la variance du taux de croissance liée aux variations aléatoires de l'environnement.

Elle correspond alors à la variabilité du taux de croissance dans le temps d'une population, due au fait que les taux de reproduction et de survie varient sur l’intervalle de temps considéré[2],[3].

En modélisant la stochasticité environnementale, on essaye donc de prendre en compte la probabilité d'effet sur l'individu des facteurs provenant de son environnement (biotique comme abiotique) et qui ne dépendent pas de lui. Cela peut comprendre les catastrophes naturelles comme des événements de prédation.

Un exemple de modélisation mathématique[modifier]

Pour modéliser l'effet de la stochasticité environnementale sur la dynamique de la population, le taux de croissance de cette dernière doit varier de manière aléatoire en fonction du temps.

Pour prendre un exemple de modélisation simplifiée, on reprendra le modèle de Ricker-Poisson vu précédemment :


'"`UNIQ--postMath-0000000F-QINU`"'


'"`UNIQ--postMath-00000010-QINU`"'


Ici, en plus de faire varier '"`UNIQ--postMath-00000011-QINU`"' pour chaque individu, on le fait varier à chaque temps '"`UNIQ--postMath-00000012-QINU`"', faisant ainsi varier le taux de croissance au cours du temps de manière aléatoire.

Le modèle de Ricker-Poisson ainsi proposé prend donc en compte, de manière simplifiée et sans considérer d'autres facteurs comportementaux comme la migration, à la fois la stochasticité environnementale et la stochasticité démographique[2],[3].

Stochasticité et Métapopulations[modifier]

Voir l'article Métapopulations

Cette approche fait le lien entre deux domaines de l’écologie :

  • l’écologie théorique qui modélise des individus dans un espace uniforme, démontrant que les processus de dynamique des populations peuvent générer des dynamiques et des modèles spatiaux complexes sans aucune hétérogénéité environnementale.
  • l’écologie du paysage, qui s’occupe de la description de structures environnementales réelles et très complexes et la dynamique des individus et des ressources qui les occupent.

Le modèle de métapopulation[modifier]

Une métapopulation est un réseau de plusieurs patchs (habitats), occupés ou non par une population, qui sont reliés par des individus dispersants.

On va prendre ici un modèle amélioré de Levins selon Hanski pour étudier la stochasticité avec les hypothèses suivantes :

  • une infinité de patch reliés entre eux selon différents degrés de liaison (fonction du nombre de connexion entre les patchs)
  • on considère qu'il existe une hétérogénéité possible entre les patchs (au niveau des paramètres abiotiques par exemple)
  • on définit un degré d'isolation fonction de la distance entre les patchs
  • pour chaque patch on définit une probabilité d'extinction locale e et une probabilité de colonisation c
  • la métapopulation persiste si la proportion de patchs occupés est supérieure à la proportion de patchs vides

La stochasticité démographique et la stochasticité environnementale ont chacune un homologue à l’échelle de la métapopulation. Il s’agit respectivement de la stochasticité d’extinction-colonisation et de la stochasticité régionale.

La stochasticité d'extinction-colonisation[modifier]

Cette stochasticité concerne chaque population pour chaque patch occupé. On a deux facteurs importants à prendre en compte pour expliquer l'effet de cette stochasticité : la taille des populations et le degré de connexion.

Plus la taille de la poupation est petite plus la probabilité d'extinction locale augmente dû à l'effet de la stochasticité . Cela est simplement lié au fait que tous les individus dans une petite population peuvent mourir sans laisser de progéniture vivante, à cause de la stochasticité démographique.

Alors on comprend qu'une métapopulation composée uniquement de petites populations même bien reliées aura une plus grande chance de ne pas persister dû à la probabilité non négligeable que l'ensemble des petites population s'éteignent au même moment.

D'autre part la probabilité d'extinction et de colonisation d'une population (d'un patch occupé) est directement en corrélation avec son degré de liaison avec les autres patchs. Moins une population sera relié aux autres patchs, plus sa probabilité d'extinction sera grande et sa probabilité de colonisation sera petite. Ainsi si une métapopulation possède un degré de liaison faible entre ses patchs, elle aura plus de chance de s'éteindre.

La stochasticité d'extinction-colonisation a un impact fort sur les métapopulations avec des patchs de petite taille et/ou mal reliés.

La stochasticité régionale[modifier]

Pour la stochasticité régionale on prend une échelle spatiale plus grande car cette dernière affecte simultanément la dynamique d'un ensemble de populations au sein de la métapopulation. Elle conduit à une corrélation spatiale entre les dynamiques des populations. Elle réduit le nombre de populations réellement indépendantes localement. Si elle est suffisamment forte, elle peut réduire la probabilité de la persistance d’une métapopulation. On a trois facteurs primordiaux pour mesurer l'impact de cette stochasticité : le degré d'isolation et l'hétérogénéité entre les patchs.

Si un événement environnemental exceptionnel perturbe la métapopulation (exemple : une catastrophe naturelle tel qu'un séisme) , celui-ci aura d'autant plus d'impact si les populations ont un degré d'isolation faible, c'est à dire si elles sont très rapprochées dans l'espace.

De la même manière si les patchs sont homogènes on aura un plus fort impact de cet événement environnemental car chaque habitat répond différemment à une variation de l'environnement. Pour de fortes précipitations par exemple, on aura un impact plus fort sur une savane que sur une forêt en termes de dynamique de population. Ainsi on comprend très bien que l'hétérogénéité des patchs dans une métapopulation réduit le nombre de patchs impactés pour chaque événement environnemental.

La stochasticité régionale a un impact fort sur les métapopulations avec un faible degré d'isolation et/ou une faible hétérogénéité entre les patchs.

La gestion des métapopulations[modifier]

La stochasticité d’extinction-colonisation et la stochasticité régionale ont un impact direct sur le choix des gestionnaires. Ainsi, si l’on ne peut préserver que de petits fragments d’habitats avec des populations susceptibles de s’éteindre, il est préférable de sélectionner un nombre suffisant de fragments localisés à l’intérieur de la zone de migration des espèces. Cela permettra de réduire la probabilité d’extinction de la métapopulation à cause de la stochasticité d’extinction-colonisation. De plus, des fragments d’habitats actuellement inoccupés et semblant ne présenter que peu d’intérêt peuvent être utiles pour la persistance sur le long terme.

Il est aussi nécessaire de prendre en compte l’espacement optimal des fragments d’habitats préservés. Celui-ci doit être un compromis entre la nécessité d’une localisation suffisamment rapprochée afin de permettre la recolonisation, mais suffisamment éloigné pour réduire les impacts de la stochasticité régionale. Un autre moyen pour diminuer la stochasticité régionale est d’inclure une variance spatiale importante dans la qualité de l’habitat parmi les fragments préservés. Le lien entre qualité de l’habitat et la stochasticité se situe par exemple au niveau des variations des conditions météorologiques. Ainsi, plus les fragments d’habitat diffèrent dans leur qualité, plus la probabilité de subir la pire des conditions pour tous les fragments simultanément est faible.

Cependant, il faut noter que toutes les espèces ne peuvent être théorisées dans leur dynamique par les effets qui régissent les métapopulation, et que cela comprend aussi des espèces menacées qui ne peuvent alors être étudiée qu'au niveau d'une simple population[4].

Applications dans la gestion des populations[modifier]

PVA et stochasticité[modifier]

Généralités[modifier]

Anticiper l’évolution d’une population se révèle être une activité complexe quand la stochasticité est utilisée dans des modèles de prévision, mais permet de modéliser un certain hasard. Ce hasard étant le fait de nombreux facteurs, les chercheurs se cantonnent donc bien souvent aux variables ayant le plus d’impact sur les variations de la dynamique d’une population.

Le procédé d’analyse de la viabilité d’une population ou PVA permet, entre autres, de se projeter sur un temps donné en impliquant tous les facteurs considérés pour une étude donnée ainsi que toutes les valeurs associées selon la population considérée. Il est utilisé afin de mettre en évidence les populations en danger, trouver une valeur du MVP (minimum viable population) et déterminer la probabilité/temps d'extinction d'une espèce[5].

Variation entre les individus et PVA[modifier]

L'un des problèmes d'une PVA est que l’on considère tous les individus comme ayant la même probabilité de survie en l’absence d’informations contradictoires. Les seules variations sont considérées comme des erreurs d’échantillonnage. On considère ainsi que tous les individus ont le même destin espéré, et que les seules variations proviennent de l’erreur d’échantillonnage. Cependant, dans le monde réel, il existe des variations entre les individus qui affectent le destin de ces derniers. En effet, les variations génétiques et environnementales mènent à des variations phénotypiques entre eux. Cela conduit à une variation de leur fécondité et de leur probabilité de survie. De plus, la différence d’accès aux ressources et l’exposition à des conditions environnementales différentes se traduit par une variation de fécondité attendue et de survie réalisée. Cela correspond à de l’hétérogénéité démographique. C’est la raison pour laquelle a été introduite la notion de covariance entre individus pour expliquer la non-indépendance entre le destin démographique de chaque individu.

La covariance entre individus peut être observée sur le long terme à travers l’hétérogénéité individuelle. En effet, dans une population hétérogène, on peut trouver quelques individus avec une probabilité de survie plus élevée que la moyenne. Ces individus augmentent la persistance des petites populations face à la stochasticité démographique, en empêchant la population d’atteindre l’extinction tant qu’ils sont en vie. Si ce trait est transmissible, la persistance de la population peut être assurée sur un temps long.

On peut modéliser ce phénomène de manière générale avec l’inégalité de Jensen. Celle-ci stipule que si une fonction dont la dérivée seconde est négative est appliquée à une variable, alors l’espérance de la fonction est inférieure à la fonction de l’espérance :

si
'"`UNIQ--postMath-00000013-QINU`"'
alors
'"`UNIQ--postMath-00000014-QINU`"'

Maintenant, si
'"`UNIQ--postMath-00000015-QINU`"'
alors
'"`UNIQ--postMath-00000016-QINU`"'


Dans notre cas, f est la fonction qui relie la variance du destin d’un individu '"`UNIQ--postMath-00000017-QINU`"' à sa probabilité de survie '"`UNIQ--postMath-00000018-QINU`"'. On peut donc définir:

'"`UNIQ--postMath-00000019-QINU`"'

On peut calculer sa dérivée qui est '"`UNIQ--postMath-0000001A-QINU`"'

sa dérivée seconde est alors '"`UNIQ--postMath-0000001B-QINU`"'

Considérons à présent '"`UNIQ--postMath-0000001C-QINU`"' individus dans la population, chacun avec une probabilité de survie '"`UNIQ--postMath-0000001D-QINU`"'. On peut définir l’espérance du nombre de survivant par:

'"`UNIQ--postMath-0000001E-QINU`"'

Et variance du nombre de survivants '"`UNIQ--postMath-0000001F-QINU`"' peut s’écrire :

'"`UNIQ--postMath-00000020-QINU`"'

Si on considère que tous les individus sont identiques et que chacun d’entre eux a une probabilité de survie espérée '"`UNIQ--postMath-00000021-QINU`"', la variance du nombre de survivant est la variance binomiale :

'"`UNIQ--postMath-00000022-QINU`"'

Mais si l’on considère que tous les individus sont différents dans leur probabilité de survie, alors on peut appliquer l’inégalité de Jensen:

'"`UNIQ--postMath-00000023-QINU`"'

En augmentant la variabilité démographique entre individus ayant des probabilités de survie différentes, on diminue toujours la variabilité dans le nombre de survivants. Cela diminue l’effet de la stochasticité démographique. Si cette variabilité n’est pas prise en compte, alors la viabilité d’une population risque d’être sous-estimée[6].

Effet Stockage[modifier]

Bien que la variance environnementale soit impliquée dans la probabilité d’extinction d’une population, ce fait est à relativiser. En effet, la coexistence d’organismes fortement en compétition est lié à un stockage de potentiel reproducteur au cours des générations. Il est associé à une variance dans le taux de recrutement. C’est ce que l’on appelle l’effet stockage.

Une population capable de stocker du potentiel reproducteur entre les générations est capable d’augmenter rapidement pendant les périodes favorables et ainsi survivre pendant les périodes défavorables.

Par conséquent, le taux de croissance d’une telle population est plus influencé par les bonnes années que par les mauvaises où aucun recrutement n’a lieu. A l’inverse, une population sans ou avec une capacité limitée à stocker du potentiel reproducteur au fil des générations a un risque élevé d’extinction parce qu’une série de mauvaises années sans possibilité de reproduction mènera à une extinction locale. Dans ce cas, cette population est plus influencée par les mauvaises années de recrutement que par les bonnes.

Cela signifie que deux populations avec les mêmes taux de croissance mais des stratégies différentes d’histoire de vie peuvent avoir des sensibilités radicalement différentes face à la stochasticité environnementale.

Ainsi, une population où aucun recrutement n’a été observé ne se dirige pas forcément vers l’extinction. On peut prendre l’exemple des peupliers trembles (Populus tremuloides) pour lesquels aucune production de graines n’a été observé dans le Parc national de Yellowstone (E-U.A) jusqu’à un incendie en 1988[7].

Ainsi, l’effet stockage mène à la redéfinition de ce que l’on appelle une espèce menacée, notamment par une réévalution du taux d'extinction.

Stochasticité démographique et populations[modifier]

Consanguinité[modifier]

Un évènement particulier inhérent à la dynamique d’une très petite population est sa tendance à la consanguinité. Dans la gestion d’une population rare ou en voie d’extinction il faudra prendre en compte ce facteur aléatoire de la dérive génétique car le manque de variabilité génétique (unicité des individus) peut être un facteur aggravant la décroissance de la population en jouant sur le taux de survie[8].

Exctinction[modifier]

La réduction des espaces viables d’une population fait réfléchir quant à la conservation des espèces mises en danger. Ces dernières encourent parfois une mise à mal pouvant aller jusqu’à l‘extinction [9]. Evaluer la probabilité d’extinction d’une petite population revient à observer le destin de chaque individu. On va donc surtout étudier cette population via la stochasticité démographique dont la force augmente avec la réduction de ses individus. La plupart des travaux de recherche actuels se basent donc sur les populations à très faible effectif, en voie d’extinction ou très rares, dans un but de conservation. Ces observations et prévisions vont permettre de mettre en place une stratégie optimale pour pallier cette extinction et déterminer le minimum viable de la population MVP [9].

Stochasticité Environnementale et populations[modifier]

Quand toute une population est touchée par des facteurs externes, les scientifiques vont s’attacher à prévoir son évolution via la stochasticité environnementale. Ils modéliseront leurs prévisions selon les grandes variables ayant un impact sur cette population afin de définir où le bât blesse quant à la reproduction et la survie, afin d’observer et intervenir sur sa dynamique.

Différents facteurs peuvent influencer la vie d’une population, selon des variables non contrôlables directement telles que le climat qui peut jouer sur le taux de reproduction via la disponibilité des ressources[10], ainsi que par des variables contrôlables car induites par l’Homme telles que les fertilisants[11]. Ces derniers supposés maintenir et protéger un élevage végétal s’avéraient délétères quant à la population considérée ; l’étude réalisée démontrant alors qu’afin de maintenir cette espèce en environnement semi contrôlée il fallait revenir aux méthodes d’élevage anciennes qui préservaient la biodiversité du milieu participant au bon développant des plants. L’étude d’un problème de conservation d’une espèce en danger a permis de mettre en exergue les défauts de certaines méthodes d’élevage moderne.

Implications dans la gestion des pêcheries[modifier]

Dans la gestion des pêcheries, la stochasticité inhérente aux populations de poisson va aider à déterminer les aires marines protégées, les quotas et les saisons de façon à réguler la pêche. Ainsi, le rapport entre coût des efforts, revenus économiques et conservation des espèces pourra être surveillé et modifié, la plus grande incertitude des gestions de pêcheries provenant des erreurs de mesures des stocks de poissons qu’il est délicat d’appréhender [12]

Limites[modifier]

Stochasticité environnementale et démographique servent à anticiper la dynamique d’une population en fonction de facteurs incertains, variables, dus au hasard. Les modèles stochastiques reflètent donc des scénarii du possible.

De même, apparait des limites inhérentes à l'implication de la notion de hasard : les catastrophes naturelles qui sont extrêmement rare mais prise en compte même si elles font s'éteindre la population, mais surtout les erreurs: les valeurs relevées sur le terrain telles que le nombre d'individus dans la population étudiée sont sujettes aux erreurs, et un taux d'erreur de seulement 1% pour une population de 100 000 individus perd 10 000 individus sur le prévisionnel[12]

Les modèles stochastiques et le PVA sont utilisés dans la conservation des espèces en danger et rare. Il se peut toutefois que certains biais de priorisation apparaissent. Certaines espèces soupçonnées d’extinction peuvent par exemple être en stratégie de stockage, c’est-à-dire de bloquer leur développement à différents stades de maturation dans l’attente d’un milieu plus favorable. Il sera alors à la charge des chercheurs de déterminer si ce « storage effect » s’applique ou non à l’espèce considérée en danger d’extinction[7]

La gestion de population se voit agrémenter d’un outil de prévisions utile, mais imparfait. Le 100% de probabilités (alors une certitude) d’une dynamique de population n’est pas réalisable et sa plus grande limite est humaine. Les scientifiques s’appliquent à modéliser l’avenir d’une population, et outre les erreurs de stocks, il n’est pas possible d’inclure toutes les variables incertaines s’appliquant à une population :

« Une intelligence qui, pour un instant donné, connaîtrait toutes les forces dont la nature est animée, et la situation respective des êtres qui la composent, si d’ailleurs elle était assez vaste pour soumettre ces données à l’analyse, embrasserait dans la même formule les mouvements des plus grands corps de l’univers et ceux du plus léger atome : rien ne serait incertain pour elle, et l’avenir comme le passé, serait présent à ses yeux. » (Pierre-Simon de Laplace, Essai philosophique sur les probabilités, 1840)

Notes et références[modifier]

  1. Bonsall, 2004, Demographic and environmental stochasticity in predator–prey metapopulation dynamics
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 et 2,4 Brett A Melbourne and Alan Hastings. Extinction risk depends strongly on factors contributing to stochasticity. Nature, 454(7200):100-103, 2008
  3. 3,0 3,1 3,2 et 3,3 K E Holsinger. Demography and extinction in small populations. In A Young and G Clarke, editors, Genetics, Demography, and the Viability of Fragmented Populations,pages 55{74. Cambridge University Press, Cambridge, 2000.
  4. Hanski, I., Metapopulation dynamics. Nature 396, 41-49 (1998)
  5. Boyce, M. S. (1992). Population viability analysis. Annual review of Ecology and Systematics, 481-506.
  6. Kendall, B. E., & Fox, G. A. (2002). Variation among individuals and reduced demographic stochasticity. Conservation Biology, 16(1), 109-116.
  7. 7,0 et 7,1 Higgins, S. I., Pickett, S. T., & Bond, W. J. (2000). Predicting extinction risks for plants: environmental stochasticity can save declining populations. Trends in Ecology & Evolution, 15(12), 516-520.
  8. Debois et al, Effects of Inbreeding on Juvenile Survival of the Okapi Okapia johnstoni in Captivity, Biological Conservation, 1990
  9. 9,0 et 9,1 Schaffer and al, Minimum Population Sizes for Species Conservation, BioScience, 1981
  10. Stochastic demography and population dynamics in the red kangaroo Macropus rufus, Jenzen et al, Journal of Animal Ecology, 2010
  11. Lennartsson & Ootermeijer, Blackwell Science, LtdDemographic variation and population viability in Gentianella campestris: effects of grassland management and environmental stochasticity, Journal Of Ecology, 2001
  12. 12,0 et 12,1 Sethi&Costello, Fishery management under multiple uncertainty, Journal of Environmental Economics and Management, 2005

Bibliographie[modifier]

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