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Effets du cannibalisme sur les traits d'histoire de vie et la dynamique des populations

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Le cannibalisme est une interaction intra-spécifique entre deux individus d’une même espèce où l’un des organismes consomme tout ou en partie l’autre. Il peut aussi être défini comme de la prédation avec prédateur et proie conspécifiques. C’est une interaction dépendante de la compétition intra-spécifique et de la taille des individus. Généralement le cannibale est plus grand que la proie. Il existe une taille critique à partir de laquelle le coût du cannibalisme devient plus important que le bénéfice : il est ainsi possible de définir des patterns de tailles dépendances spécifiques à chaque espèce[1].

Le cannibalisme peut également être vu comme un mécanisme de réallocation de ressource avec lutte entre individus de la même espèce ou bien comme un trade-off (en) entre la valeur potentielle d’une proie et sa valeur en tant que potentiel partenaire reproducteur[2].

Cette interaction se retrouve pour une grande variété d’espèces (protistes, rotifères, invertébrés, vertébrés…). Dans la plupart des cas, le cannibalisme contribue seulement à une faible partie du régime alimentaire des individus et se produit dans des conditions spécifiques[1].

Le cannibalisme a un effet sur le fitness des individus et agit également sur les caractéristiques intrinsèques de chaque individu, c’est-à-dire sur ses traits d’histoire de vie, ainsi que sur la dynamique des populations concernées.

Les effets du cannibalisme sont divers, ils dépendent de la nature de la relation entre les individus, mais également du contexte de population : taux de survie faible, taux de natalité trop élevé, stress densité-dépendant… Il s’agit d’un phénotype comportemental égoïste, c’est-à-dire, favorisant l’individu et non le groupe.

Les différents types de cannibalisme existants[modifier]

Il est possible d’observer différents types de cannibalismes en fonction des facteurs écologiques et sociaux présents au niveau des populations.

Cannibalisme de survie[modifier]

Le cannibalisme est fréquemment une réponse à un manque de ressources. Un manque de nourriture, une forte densité d’individus conspécifiques ou un stress environnemental peuvent induire, chez certains individus, le cannibalisme. Celui-ci offre ainsi un moyen de survivre pendant un moment critique, ou encore de réduire la compétition intra-spécifique entre les organismes par une régulation de la densité de la population. Dans un environnement défavorable, le cannibalisme peut être perçu comme une fonction adaptative, et un comportement optimal de recherche de la nourriture[3].

Cannibalisme sexuel[modifier]

Cannibalisme sexuel : exemple des mantes religieuses

Le cannibalisme peut se retrouver lors de la reproduction. Ce phénomène a souvent été observé et est très connu chez les arthropodes[2]. La femelle consomme son partenaire sexuel pour accéder à une ressource supplémentaire lui permettant d’avoir assez de ressources et ainsi engendrer une progéniture de meilleure qualité ou plus importante. Cette interaction a été sélectionnée évolutivement car le mâle en tire un bénéfice indirect en apportant des ressources supplémentaires à la survie de sa progéniture. Ce comportement est principalement observé lorsque le mâle a un nombre d’accouplements possibles très faible dans une population. Sa fitness peut alors être augmentée en se laissant cannibaliser par la femelle. Le cannibalisme sexuel a été observé chez au moins 30 espèces différentes[4].

Cannibalisme de parentèle[modifier]

Chez certaines espèces, on observe un cannibalisme dit de parentèle, c’est-à-dire que l’un des parents (généralement la mère) va consommer tout ou une partie de sa progéniture. Lorsque la mère consomme l’intégralité de sa progéniture, il s’agit de cas où les ressources sont manquantes pour la survie de la mère et qu’elle ne pourra pas assurer la survie de ses petits ; continuer à les laisser grandir serait donc une perte de ressources et d’énergie pour elle. Lorsqu’elle ne consomme qu’une partie de sa progéniture, elle consomme de préférence les individus les plus faibles de façon à augmenter ses ressources pour nourrir les plus forts ; elle augmente ainsi sa propre fitness et celle des petits restants. Exemple de Jordanella floridae[5]

Chez d’autres espèces, on trouve un comportement similaire, cependant, même si les ressources ne sont pas limitées, le parent chargé de la surveillance de la progéniture, préférera consommer une partie des petits/œufs pour ne pas s’éloigner du site de reproduction et laisser sa descendance sans surveillance[3].

Effet sur les traits d’histoire de vie[modifier]

Les traits d'histoire de vie (thV) sont les caractéristiques d’un organisme ainsi que la distribution des événements majeurs au cours de sa vie qui ont un effet sur sa valeur sélective ; ce sont l’ensemble de ces caractères et événements qui régissent l’allocation des ressources énergétiques entre croissance et reproduction.

Le taux de survie[modifier]

Dolomedes fimbriatus

Le cannibalisme va permettre d’augmenter le taux de survie des individus d’une population. En effet, en cas de stress (dû à des conditions peu favorables telles que : un manque de nourriture ou une forte pression de compétition) le cannibale va pouvoir augmenter ses chances de survie en consommant les individus plus faibles de son espèce, qui vont lui apporter un gain énergétique. Par cela, il va diminuer le nombre de compétiteurs, permettant de diminuer la pression pour l’accès aux ressources, et pouvoir survivre jusqu’à l’arrivée de conditions plus favorables. Par ce biais, il va y avoir une sélection des individus possédant une meilleure fitness, pouvant résister aux conditions défavorables et ainsi favoriser les individus cannibales qui résisteront probablement mieux que les individus non cannibales. Le cannibalisme est donc ici sélectionné positivement[3],[6],[7].

On trouve l’exemple d’une araignée d’eau : Dolomedes fimbriatus, qui lors de l’éclosion des œufs, doit parfois faire face à un manque de ressources ce qui conduit à l’apparition d’un cannibalisme de survie chez certains individus. Ce comportement de survie reste parfois ancré chez certains individus qui restent alors plus agressifs envers leurs congères quand ils les croisent. On voit donc l’apparition chez ces femelles d’un cannibalisme sexuel, parfois même avant accouplement. Ce phénotype, trop agressif est généralement contre sélectionné car il diminue la fitness de l’individu (difficulté à se reproduire)[8].

Mais le cannibalisme peut aussi avoir des effets négatifs sur la survie ; il peut augmenter le risque de transmission de pathogènes ou de toxines accumulées en mangeant un congénère infecté ou intoxiqué. Il peut être ainsi très coûteux quand des individus infectés sont présents pour deux raisons : les individus infectés ont une plus grande probabilité d’être victimes du cannibalisme, car ils sont plus faibles et une grande proportion de cannibale devient par conséquent malade après avoir ingéré des congénères infectés. En faible densité, le coût de cette transmission est plus élevé qu’en forte densité. Le cannibalisme peut donc être un mécanisme qui permet une haute transmission de pathogène[9].

Le taux de croissance[modifier]

Harmonia axyridis

Le cannibalisme permet d’augmenter le taux de croissance des individus car la consommation d’un autre individu entraine un apport énergétique permettant au cannibale d’allouer plus d’énergie à sa croissance. Un individu plus grand et plus fort sera plus compétitif et survivra mieux[3].

Par exemple chez un insecte Lestes viridis (demoiselle) : La fréquence des évènements de cannibalisme augmente avec un stress alimentaire. Sous stress alimentaire les larves ayant cannibalisé d’autres larves voyaient leur développement accéléré et leur masse corporelle à l’émergence augmenter. Ces bénéfices sont d’autant plus importants que le cannibalisme se produit tôt car en plus de l’apport énergétique supplémentaire du cannibalisme la compétition est éliminée et donc l’accès aux futures ressources est augmenté[10].

Chez cette espèce, les larves subissant un stress alimentaire (pas assez de ressources pour la croissance) répondent en développant un phénotype cannibale. Les larves développant ce trait, voient leur croissance accélérée et arrivent plus vite à maturité ; plus ce phénotype se déclare tôt, plus vite il sera avantageux pour l’individu. Ce comportement permet donc ici, d’augmenter non seulement leur taux de survie mais également de croissance.

On retrouve le même phénomène chez d’autres espèces, telle que : Gambusia affinis, un poisson d’eau douce de la famille des guppys[11].

Chez Harmonia axyridis, une coccinelle asiatique ; on observe, non seulement le même phénomène de croissance accélérée ; mais également un dimorphisme sexuel accentué par un dimorphisme de taille corporelle entre les individus cannibales et non cannibales. Les femelles cannibales sont plus grandes et moins lourdes que les femelles non cannibales tandis que les mâles sont plus grands et plus lourds que les mâles non cannibales. Il existe donc une différence du taux de croissance entre les mâles et les femelles cannibales dû à une différence d’héritabilité. L’héritabilité de la taille corporelle est beaucoup plus importante chez les femelles que les mâles[12],[6].

Le taux de reproduction[modifier]

Tribolium confusum

Le cannibalisme apporte des ressources supplémentaires aux individus cannibales, permettant à ceux-ci de se développer plus vite et d’atteindre plus rapidement la maturité sexuelle. Ces individus vont pouvoir allouer plus d’énergie à la reproduction que les non cannibales. Le taux de reproduction peut aussi être affecté par le cannibalisme sexuel, en effet, la consommation du partenaire lors de (ou après) l’accouplement, permet à la femelle de disposer de plus de ressources pour produire une progéniture plus importante ou de meilleure qualité que sans cannibalisme[3].

Chez Tribolium confusum, un coléoptère, on observe une forme de cannibalisme particulière : les parents d’une ponte consomment les œufs d’autres pontes ; ce comportement, augmente la fitness des parents, et permet également d’augmenter celle de leur progéniture car la compétition densité-dépendante est alors diminuée[13].

Le soin aux jeunes[modifier]

Le cannibalisme affecte également le soin aux jeunes par la cannibalisation sélective (cf, cannibalisme de parentèle) et l’apport de ressources supplémentaires lors de l’accouplement (cf, cannibalisme sexuel) ; ces comportements favorisent la survie des parents, ce qui induit des soins indirects aux jeunes (augmentation de leur fitness relative).

La dispersion[modifier]

Le cannibalisme influence la dispersion des individus dans une population. Cette dispersion est souvent dépendante de la taille des individus. Chez un grand nombre d’espèces, une partie des petits individus quittent leur lieu de naissance pour éviter la pression cannibale des grands individus. Par exemple, les juvéniles vont avoir tendance à disperser loin de leurs parents réduisant ainsi le coût du cannibalisme, et notamment le cannibalisme de parentèle retrouvé dans les populations qui dispersent peu. Le cannibalisme a donc tendance à favoriser la dispersion. Le cannibalisme et la dispersion vont influencer d’autres traits d’histoire de vie[14].

Plasticité adaptative [14][modifier]

Le pourcentage initial de cannibales dans une population va dépendre des conditions environnementales (comme la présence de proies alternatives, de prédateur, la densité des proies conspécifiques et la structure en âge/taille). Si le cannibalisme est initialement élevé dans une population, alors le taux de mortalité par le cannibalisme va tendre vers le maximum. Au contraire, si le niveau de cannibalisme est initialement faible, alors le taux va tendre vers zéro : il n’y aura plus de cannibale dans la population. Il est ainsi possible d’observer la présence d’un phénotype cannibale et d’un phénotype non cannibale en fonction des facteurs environnementaux.

Ces phénotypes seront sélectionnés ou non par la sélection naturelle en fonction de la valeur sélective de chaque individu. Il est également possible de voir l’apparition de flexibilité phénotypique, c’est-à-dire l’apparition d’un comportement cannibale uniquement lors de certaines périodes, ce comportement serait alors réversible.

Par exemple, la salamandre tigre Ambystoma tirinum peut passer d’un phénotype non cannibale à un phénotype cannibale quand la population est en forte densité ou quand le phénotype est très répandu dans la population.

Le cannibalisme peut être une conséquence de la plasticité adaptative chez certaines populations/espèces ; c’est-à-dire qu’il permet de maximiser la fitness des individus dans l’environnement rencontré. Ce qui induit également, que ce phénotype peut disparaître au cours des générations s’il n’est plus sélectivement avantageux pour les individus d’une population.

Dans le cas de la salamandre, si la population reste à une faible densité pendant une longue période, alors le phénotype cannibale va disparaitre.

Le cannibalisme peut faire apparaître un dimorphisme inexistant dans la population de départ, ce dernier ayant pour conséquence l’apparition d’un branchement évolutif. Le cannibalisme agit donc comme une force de sélection sur les traits d’histoire de vie.

Effet sur la dynamique des populations[modifier]

La dynamique des populations désigne les variations des populations en termes de densité de composition dans le temps et dans l’espace.

Structure en classe [1],[3][modifier]

Le cannibalisme permet la régulation de la structure en classe de la population. En effet, les proies sont souvent de taille inférieure aux cannibales. Dans de nombreux cas, les adultes sont souvent les cannibales et les juvéniles, ou œufs, les proies. Cela permet une régulation de la densité de jeunes et augmente la fitness intrinsèque des jeunes restants. Cette régulation induit, à la génération suivante, une régulation du nombre d’adulte et donc du nombre de juvéniles produits ultérieurement.

La consommation des œufs et des juvéniles par les femelles cause des fluctuations cycliques de l’abondance des œufs et juvéniles dans la population influençant ainsi la composition en âge. Il existe des modèles de dominance de certaines classes d’âge qui vont donc contrôler la structure en âge de la population.

Densité de la population[modifier]

Le cannibalisme est une interaction densité dépendante. Dans les populations de grande taille, la probabilité de rencontre entre individus et la compétition intra-spécifique pour les ressources sont plus importantes que dans les populations de petites tailles. La probabilité que les juvéniles échappent au cannibalisme décroit avec la densité des adultes. Le cannibalisme permet de réduire le nombre d’individu, réduisant la compétition pour l’exploitation des ressources permettant ainsi d’augmenter le taux de survie des individus survivants et donc leur fitness. C’est un mécanisme d’autorégulation de la population : le cannibalisme des jeunes par les adultes permet de réduire le nombre de juvénile dans la population et donc la densité de la population.

Pour que ce mécanisme fonctionne, il faut que le cannibale consomme suffisamment d’individus tout au long de sa vie. Les cannibales doivent avoir une voracité minimum pour observer un effet sur la densité de la population. La régulation de la densité de la population résulte donc en partie de la mortalité induite par le cannibalisme. Mais parfois la mortalité induite par le cannibalisme n’a pas besoin d’être très élevée pour avoir un effet significatif sur la densité de la population[1],[3].

Par exemple, le cannibalisme des œufs est un des mécanismes de régulation les plus importants chez l'annelide Erpobdella octoculata, même s'il ne représente que 0,2 % du régime alimentaire des cannibales et ne se produit que dans une courte période[3].

On observe chez une moule, Mytilus galloprovincialis, un cannibalisme des larves par les adultes lors de leur installation sur le substrat. La cannibalisation des jeunes apporte une ressource aux adultes et diminue le nombre de larves dans la population. Cela induit une diminution du nombre de futurs adultes et diminue la compétition intra-spécifique dans la population augmentant la fitness des individus survivants. Le cannibalisme chez les moules permet donc de réguler la population[15].

Stabilisation[modifier]

Le cannibalisme est un facteur permettant d’augmenter la stabilité et la persistance des populations. Il permet de diminuer l’effet de la compétition et d’augmenter la fitness des survivants. Dans le système proie-prédateur, la réduction du nombre de prédateur dans une population, induit l’augmentation de la compétition intra-spécifique, et peut causer une augmentation du cannibalisme permettant de contrôler et stabiliser la population de proie.

Il permet de stabiliser la coexistence des individus de différentes classes d’âge dans les populations par la consommation de juvénile par les adultes, réduisant la compétition entre juvéniles et favorisant les juvéniles survivants. Le cannibalisme va donc stabiliser et renforcer les fluctuations cycliques des populations[1].

Déstabilisation[modifier]

Dans le cas où l’on ne considère pas la densité dépendance, et que l’on suppose une mortalité par le cannibalisme stable au cours du temps et un taux de natalité dépendant des conditions du milieu, alors on observe l’émergence d’une dynamique chaotique de la densité de population. Le cannibalisme ne permet pas de réguler la population mais est un facteur augmentant le taux de natalité entraînant une déstabilisation de la population[1].

Bi-stabilisation[modifier]

Le cannibalisme induit par ces effets négatifs et positifs une bi-stabilisation dans les populations. Le principal effet négatif du cannibalisme est la mort des proies. Les principaux effets positifs sont :

  • Effet indirect : diminution de la compétition intra-spécifique pour les ressources entre les individus entraînant l’augmentation de la fitness des survivants et ainsi une augmentation de leur taille. Les adultes de grande taille seront plus enclin à la cannibalisation des juvéniles. Le cannibalisme va réguler la compétition et la taille des individus. Cet effet indirect est surtout bénéfique pour les survivants et non pour les cannibales.
  • Effet direct : apport énergétique direct pour les cannibales induisant l’augmentation de la fécondité et de la survie. Les gains apportés aux cannibales vont permettre d’augmenter la production de nouvelles victimes potentielles. Si la production de nouvelles victimes est supérieure au nombre de mort, alors le cannibalisme induit une rétraction positive et cause une bi-stabilisation.

La bi-stabilisation permet aussi l’effet « bouée de sauvetage » (« Lifeboat mechanism ») dans des cas de fort manque de ressources et où la population est proche de l’extinction. Dans ce cas-là, il y a deux états de stabilisation : un où la population est éteinte et un où la population est persistante. Ce mécanisme permet de faire en sorte que le coût du cannibalisme (décès des proies) devienne inférieur aux bénéfices (augmentation du taux de reproduction). Pour que cet effet soit possible, il faut une population où les juvéniles sont consommés par les adultes et où les juvéniles consomment une ressource inaccessible aux adultes. Il est nécessaire que les juvéniles grandissent et augmentent leur potentiel énergétique entre leur émergence et le moment où ils deviennent des proies.

Ainsi le cannibalisme peut amener à deux équilibres : un où les individus vont être de grande taille avec un fort taux de cannibalisme, permettant de réguler les populations, et un où les individus vont être de plus petites tailles, permettant dans ce cas la survie[1].

Dispersion[modifier]

Le cannibalisme joue un rôle dans l’évolution de la dispersion et ainsi dans la dynamique des populations. Il existe une bi-stabilité de cette relation de trade-off entre taux de cannibalisme et la dispersion : le cannibalisme entraine une augmentation de la dispersion jusqu’à un niveau intermédiaire stable où le coût de la dispersion compense les bénéfices. Mais il existe aussi un équilibre stable avec aucune dispersion.

Il est important de remarquer que le cannibalisme joue un rôle dans l’évolution de la dispersion, mais que la dispersion joue aussi un rôle dans l’évolution du cannibalisme : en fonction de la dispersion, il y aura plus ou moins de cannibales dans les populations entraînant dans certain cas un dimorphisme entre les populations cannibales et les populations non cannibales (cf. effet sur les traits d’histoire de vie : dispersion). Il existe ainsi une coévolution entre le cannibalisme et la dispersion.

La structure spatiale de la population peut donc avoir une conséquence importante sur les interactions inter et intra spécifique et l’évolution des traits d’histoire de vie[14].

Coûts/Bénéfices[modifier]

Coûts [2][modifier]

La « course aux armements », conséquence d’un fort taux de cannibalisme, entraîne un coût énergétique important qui, in fine, entraîne un désavantage à avoir un fort taux de cannibalisme. L’évolution a donc sélectionné un faible taux de cannibalisme même quand la rentabilité potentielle de la proie est élevée.

En effet, la rentabilité de la proie peut être diminuée par le « coût de contre-attaque » (c’est-à-dire le risque de se faire blesser ou consommer) dans une population où le taux de cannibalisme est fort. Mais dans la plupart des cas, le coût ainsi engendré est faible voire négligeable face aux bénéfices.

Adopter un fort taux de cannibalisme a pour conséquence un coût énergétique élevé pour la compétition entre cannibales.

Le cannibale peut devenir trop agressif, devenant destructeur pour son partenaire et sa progéniture. Il diminue ainsi sa valeur sélective et donc sa fitness. Ce comportement est contre sélectionné par sélection naturelle car il diminue la fitness de ces individus[8].

Le cannibalisme augmente le risque de transmission de pathogènes ou de toxines accumulées en mangeant un congénère infecté[9].

Le risque de consommer un individu apparenté diminue la fitness intrinsèque du cannibale car il réduit le nombre d’individus porteurs des mêmes gènes que lui[7].

Les coûts énergétiques du cannibalisme peuvent stopper son évolution.

Bénéfices[modifier]

Le cannibalisme a pu être sélectionné positivement dans certaines populations car il augmentait la fitness des individus cannibales[14],[7].

Le cannibalisme permet l’apport d’une ressource de qualité et entraine la diminution de la compétition intra-spécifique par la régulation de la densité de la population. Cette interaction apporte ainsi un grand nombre de bénéfices qui entrainent l’augmentation de la fitness. Elle permet notamment :

  • L’augmentation du taux de survie[3],[6],[7]
  • L’augmentation du taux de reproduction[3]
  • L’augmentation du taux de croissance[3],[12],[6]
  • L’augmentation de la qualité des juvéniles[3]
  • La diminution de la compétition intra-spécifique[2]
  • La diminution de l’attraction des prédateurs[3]

Références[modifier]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 et 1,6 (en) David Claessen, « Population dynamic theory of size-dependent cannibalism », The Royal Society,‎ (lire en ligne)
  2. 2,0 2,1 2,2 et 2,3 (en) Kinya Nishimura, « Evolution of cannibalism : referring to costs of cannibalism », Journal of Theoretical Biology,‎
  3. 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 et 3,12 (en) Laurel R Fox, « Cannibalism in Natural Populations », Annual Review of Ecology and Systematics,‎ (lire en ligne)
  4. (en) Ruth E Buskirk, « The Natural Selection of Sexual Calibalism », The American Naturalist,‎ (lire en ligne)
  5. (en) Hope Klug, « Relationship between filial cannibalism, egg energetic content and parental condition in the flagfish », Animal Behaviour,‎
  6. 6,0 6,1 6,2 et 6,3 (en) William E Snyder, « Nutritional Benefits of Cannibalism for the Lady Beetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) When Prey Quality is Poor », Community and Ecosystem Ecology,‎
  7. 7,0 7,1 7,2 et 7,3 (en) Jason W Chapman, « Fitness consequences of cannibalism in farm armyworm, Spodoptera frugiperda », Behavioral ecology,‎
  8. 8,0 et 8,1 (en) Simona Kralj-Fiser, « Mate choice and sexual size dimorphism, not personality, explain female aggression and sexual cannibalism in raft spiders », Animal Behaviour,‎
  9. 9,0 et 9,1 (en) Trevor Williams, « Costs of cannibalism in the presence of an iridovirus pathogen of Spodoptera frugiperda », Ecological entomology,‎
  10. (en) Marjan De Block, « Cannibalism-Mediated Life History Plasticity to Combined Time and Food Stress », Oikos,‎
  11. (en) Meffe, Gary K, « Possible Growth and Reproductive Benefits of Cannibalism in the Mosquitofish », The American Naturalist,‎
  12. 12,0 et 12,1 (en) Naoya Osawa, « Sex-dependent effects of sibling cannibalism on life history traits of the ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera : Coccinellidae) », Biological Journal of the Linnean Society,‎
  13. (en) Whitney Parsons, « Mating status and kin recognition influence the strength of cannibalism », Animal Behaviour,‎
  14. 14,0 14,1 14,2 et 14,3 (en) Volker H. W. Rudolf, « Cannibals in space : the coevolution of cannibalism and dispersal in spatially structured populations », The American Naturalist,‎
  15. (en) Francesca Porri, « Does cannibalism of larvae by adults affect settlement and connectivity of mussel populations ? », Estuarine, Coastal and Shelf Science,‎

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